Thèse
Influence des aléas climatiques sur la sensibilité du hêtre (Fagus sylvatica L.) à l’égard de scolytes xylophages
----- Contexte -----
Les changements globaux accroissent, dans de nombreuses régions, la fréquence, l’intensité ou la durée des accidents climatiques (1, 2). Sécheresses, inondations, canicules, gelées et tempêtes, souvent combinés à des phénomènes de pollution atmosphérique ou d’inadéquation stationnelle, soumettent les forêts à des stress
importants, se traduisant par un affaiblissement général des arbres et une sensibilité accrue aux attaques d’insectes ravageurs (3).
Dans de nombreux pays (Canada, Japon, Belgique, Luxembourg,...), des pullulations massives d’insectes xylophages habituellement secondaires (Scolytines, Cérambycides et Platypodes) ont été récemment observées sur des arbres apparemment sains (4). Ces insectes s’attaquent généralement à des arbres physiologiquement affaiblis par un agent biotique et/ou abiotique, à des arbres mourants, voire morts, à des grumes et des souches fraîches, ou à des portions limitées (blessures, branches mortes, …) d’arbres sains. Ceci soulève des questions relatives à un éventuel changement d'agressivité chez ces insectes et/ou à une augmentation de la vulnérabilité des arbres, ce qui représenterait dès lors une menace supplémentaire pour la santé des forêts. Un exemple récent est la vague d’attaques de différentes espèces de scolytes xylophages a priori secondaires sur des hêtres paraissant en bonne santé, dans les forêts d'Ardenne et de Gaume, au début des années 2000 (5, 6, 7, 8).
Les hêtraies wallonnes et limitrophes ont, au début des années 2000, connu un dépérissement, surprenant par son ampleur géographique, sa gravité et sa soudaineté. Des suintements de l’écorce et des nécroses sont apparus sur les troncs, ainsi que des carpophores de champignons lignicoles, et des galeries de scolytes (Trypodendron spp., Xyleborus dispar) généralement secondaires et inféodés à des arbres fortement affaiblis ou morts. En tout, 1.3 millions de m³ de bois ont été touchés. Une partie de ces arbres a survécu, après cicatrisation des galeries.
Les causes de cet événement sont à ce jour assez hypothétiques. La possibilité qu’un coup de gel précoce en novembre 1998 ait frappé des arbres encore mal préparés à l’hiver est fortement appuyée par les observations météorologiques (brusque chute de température à la mi-novembre 1998) et symptomatologiques (corrélation des dommages avec l’altitude et l’exposition aux vents dominants, soudaineté, non spécificité du dépérissement, des dommages similaires ayant été signalés chez l’érable sycomore).
L’explication la plus probable du phénomène est que les tissus nécrosés suite au gel sur des zones parfois étendues mais parfois aussi très ponctuelles (microfissures) ont, par production d’éthanol (9), attiré les scolytes (10), transportant avec eux de multiples spores de champignons lignicoles. Le succès d’installation de ces agents secondaires serait dû à l’abaissement général de la résistance des arbres.
Des problèmes analogues sur le hêtre ayant déjà été signalés antérieurement (Ardennes dans les années 1940, Vosges dans les années 1980), l’on pourrait s’inquiéter d’une éventuelle réapparition de ce dépérissement dans les années à venir.
----- Objectif général du programme de recherche -----
D’après les observations météorologiques et symptomatologiques, le facteur responsable des dégâts occasionnés à la hêtraie wallonne dans les années 2000 est un coup de gel précoce en novembre 1998. Néanmoins, les hêtraies wallonnes connaissent, depuis plusieurs décennies, des phénomènes de dépérissement dus à de multiples stress liés aux conditions stationnelles (pollution atmosphérique, carences en Ca et Mg, tassement et acidité du sol) et climatiques (tempêtes, sécheresses,…). Ce dépérissement se traduit chez les arbres par un éclaircissement au niveau du houppier, la mortalité de branches et une perte de vitalité globale des arbres (11, 12). Existe-t-il un lien entre cet affaiblissement et une sensibilité particulière au gel des hêtres ? Lors de l’écorçage des grumes attaquées par les scolytes, des nécroses localisées ont été mises à jour. La plupart des attaques d’insectes xylophages étaient localisées sur ces zones (6). Quel est le rôle des lésions dues au gel dans les attaques des scolytes ? Ces zones sont-elles particulièrement attractives pour les insectes à cause de la production d’éthanol ou d’autres substances ? Constituent-elles des sites de colonisation favorables pour ceux-ci ?
Par ailleurs, d’autres événements climatiques que le gel peuvent constituer des éléments déclencheurs d’épidémies d’insectes xylophages a priori secondaires sur des arbres apparemment sains, comme, par exemple, une sécheresse et un réchauffement printanier. La sécheresse est un événement climatique particulièrement fréquent ces dernières années. Il a été mis en évidence par des méta-analyses portant sur plusieurs études en laboratoire et sur le terrain (13, 14), que les performances d’insectes xylophages sont souvent améliorées lorsque la plante-hôte subit un déficit hydrique. Les facteurs explicatifs sont variés (15). Qu’en est-il pour l’association hêtre – scolytes xylophages ? Une sécheresse peut-elle favoriser les attaques de ceux-ci ?
Le rôle d’un décalage entre la phénologie de l’arbre – hôte et celle des scolytes a également été avancé. En effet, il a été mis en évidence que la sortie des insectes hivernants est un phénomène essentiellement thermodépendant, tandis que la mise en place de la résistance des arbres aux insectes dépend principalement de la photopériode. Dès lors, suite à un réchauffement printanier, des insectes peuvent s’établir sur des arbres encore vulnérables (4). Serait-ce possible dans le cas de l’association hêtre – scolytes xylophages dans nos régions?
Afin de répondre à ces questions, des expériences seront mises en place au laboratoire et sur le terrain. La sensibilité des hêtres au gel sera étudiée (thème n°1a), ainsi que les lésions occasionnées par les gelées dans le déclenchement des attaques des scolytes (thème n°1b). L’attractivité pour les insectes d’arbres ayant subi un coup de gel artificiel, ainsi que la qualité des nécroses en tant que sites de colonisation seront évaluées en laboratoire et sur le terrain. L’influence d’une sécheresse sur les attaques de scolytes xylophages sera également évaluée (thème n°2). Enfin, nous soumettrons des hêtres à des attaques précoces de scolytes et déterminerons le succès de colonisation par rapport à des introductions plus tardives (thème n°3).
----- Stratégie scientifique -----
Thème n° 1a - Etude de la sensibilité des hêtres au gel
Les arbres des régions tempérées possèdent un mécanisme d’endurcissement au gel, impliquant une série de modifications métaboliques et structurelles, qui augmente leur niveau de résistance au froid et leur permet de survivre aux conditions hivernales (16, 17, 18). Le mécanisme d’endurcissement sera étudié en laboratoire et sur le terrain. En serres, nous étudierons, sur de jeunes plants, les facteurs intervenant dans la mise en place de cette résistance (photopériode, exposition au froid) ainsi que ceux influant sur le niveau de celle-ci (nutrition azotée, réserves en hydrates de carbone (19, 20)(C1)). Sur le terrain, nous suivrons l’évolution saisonnière du niveau de résistance des arbres au gel, et évaluerons sa variabilité en fonction des caractéristiques
stationnelles, durant trois années consécutives. Le niveau d’endurcissement peut être mesuré, sur des échantillons d’écorce traités par le froid, par « electrolyte leakage », une méthode consistant à mesurer, dans une solution de cellules végétales, la conductance électrique des ions libérés après rupture des membranes
causée par le gel (18, 21)(C2). Par ailleurs, une analyse des données recueillies lors de l’épisode de dépérissement du hêtre (intensité des dégâts en fonction des caractéristiques stationnelles) complétera notre étude si les données existantes le permettent.
Thème n° 1b - Rôle des lésions dues au gel dans les attaques de scolytes xylophages
Les expériences se dérouleront en hêtraie ardennaise et en Forêt de Soignes. Les scolytes étudiés sont Trypodendron domesticum, T. signatum, Xyleborus dispar, tous trois concernés dans la maladie du hêtre, ainsi que Xylosandrus germanus, espèce asiatique invasive (22, 23, 24). Des blessures de gel d’étendues variables (bande circonférentielle, bande verticale, blessure ponctuelle) seront infligées à des hêtres artificiellement, par application de différents niveaux de froid sur l’écorce (utilisation de carboglace (25, 26)). Les effets du traitement sur les arbres seront évalués grâce à des coupes anatomiques du phloème, du cambium et de l’aubier (27) (C3). L’attractivité des hêtres traités pour les insectes sera évaluée grâce à des pièges d’interception disposés sur l’écorce des arbres, et par le comptage des attaques sur ou autour des zones traitées. Une identification des substances chimiques volatiles dégagées par les zones nécrosées sera réalisée, après piégeage sur des substrats adsorbants, par chromatographie en phase gazeuse et spectrométrie de masse (GC-MS) (28, 29) (C4). L’attractivité des substances vis-à-vis des scolytes sera éventuellement mesurée par des expériences en tunnel de vol ou par électroantennographie (GC-EAD). La qualité des lésions dues au gel en tant que sites de colonisation pour les scolytes sera estimée par le succès de colonisation de scolytes introduits sur les zones nécrosées, dans des zones adjacentes et sur l’écorce d’arbres témoins. Le succès de colonisation sera évalué grâce à des pièges d’émergence.
Thème n° 2 - Une sécheresse influence-t-elle la sensibilité des hêtres aux attaques de scolytes ?
Un stress hydrique estival sera imposé à des hêtres grâce à des bâches étendues sur le sol (C5). L’attractivité des hêtres à l’égard de scolytes ainsi que le succès de colonisation des insectes seront ensuite évalués, comme dans le thème 1b, par l’utilisation de pièges d’interception et l’introduction de scolytes sur le tronc d’arbres stressés et témoins.
Thème n° 3 - Sensibilité du hêtre à des attaques précoces de scolytes
Des scolytes issus d’un élevage au laboratoire seront introduits précocement sur le tronc de hêtres, et leur succès de colonisation sera évalué par rapport à celui d'introductions plus tardives (piégeage d’émergence). Par ailleurs, nous étudierons la phénologie des différentes espèces de scolytes durant trois années consécutives, et tenterons de lier les périodes de vol aux données météorologiques. Le suivi du débourrement des hêtres sera effectué en parallèle.
Cette étude devrait nous fournir des éléments tangibles d’explication sur les événements qui ont affecté le hêtre au début des années 2000 et sur les liens qui existent entre le climat et les relations que cette essence entretient avec son entomofaune. Dans le contexte des changements climatiques globaux, l’enjeu d’une telle approche prend une importance particulière à l’égard de la protection des forêts.
----- Collaborations scientifiques -----
C1 : en collaboration avec le Laboratoire de Chimie Organique, ULB, personne ressource: Prof. J.-C. Braekman.
C2 : en collaboration avec le Laboratoire de Physiologie végétale – Structure et Fonction des Membranes Biologiques, ULB, personne ressource : Prof F. Homblé.
C3 : en collaboration avec le Laboratoire de Biologie du Bois et Xylarium, Musée Royal d’Afrique centrale de Tervuren, personne ressource : Dr H. Beeckman.
C4 : en collaboration avec le Service d’Eco-Ethologie Evolutive, ULB, personne ressource : Prof. J.-C. De Biseau.
C5 : en collaboration avec le Département de Biologie de l’Université d’Anvers (personne ressource : Dr I. Janssens) à confirmer, sous réserve de l’acceptation d’un projet introduit à la Politique Scientifique Fédérale par ce laboratoire.
C6 : Collaboration avec l’UMR « Physiologie intégrée de l’arbre fruitier et forestier » INRA
Clermont-Ferrand, France, personne ressource : Dr Th. Améglio.
----- Bibliographie -----
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Gießen, 218
